翼手龙简介

众所周知，地球历史上的中生代因其非常繁荣的爬行动物而被称为爬行动物时代。这一时期爬行动物的辐射进化异常激烈，不仅产生了各种大小不一的恐龙占据陆地，如淡水湖泊中的恐龙、鳄鱼、海龟，海洋中的鱼龙、蛇颈龙、苍龙，还分化出种类繁多的空中高手——翼龙。翼龙是一种会飞的爬行动物。它们与当代陆地霸主恐龙几乎同时出生于三叠纪晚期(约2.2亿年前)，开始适应空中生活。它们比已知最早的鸟类“始祖鸟”早了约7500万年，是地球历史上最早克服地球引力的脊椎动物。它们在地球上生活了近654.38+0.55亿年，最终在6500万年前的白垩纪末期与其他同龄的爬行动物，如非鸟类恐龙和水生爬行动物同时灭绝。而另外两类会飞的脊椎动物，如鸟类和蝙蝠(图1.1)，出现的时间都比翼龙晚很多。发现于德国的始祖鸟(Archaeopteryx lithographica)是目前公认的最早的鸟类化石，生活在约654.38+4500万年前的侏罗纪晚期，而最早的蝙蝠(Icaronycteris index)发现于美国科罗拉多州始新世绿河组(Jepsen)(约5480万~ 3370万年前)。由于翼手龙独特的骨骼结构特征，如前肢极长的第四指(飞指)(多为四指节和三指节，但所有指节均加长)、后肢退化、骨壁薄、骨骼中空度高等，引起了古生物学家的极大兴趣，也带来了翼手龙的起源和早期进化、形态和功能、系统分类等诸多研究课题。

C.A .科里尼(1727 ~ 1806)出生于意大利佛罗伦萨，论文发表于1784年。法国著名的比较解剖学家居·叶巍(1769 ~ 1832)在1801年首次将翼龙归为爬行动物。此后，人们认识到翼龙属于爬行动物。现存爬行动物包括头足类、龟类、鳞类和鳄类四个目，仅占中生代爬行动物的4/17(Wellnhofer，1991)。喙头包括仅存的一个属——蝶类；龟包括4个亚目(龟、侧龟、龟和鳖)，约200种。鳞状目(蜥蜴和蛇)，***5500种；鳄鱼包括一个科——鳄鱼，有25种。中生代是地球历史上爬行动物最繁盛的时代。不同种类的爬行动物占据着不同的生存空间，无论是在陆地、水中(包括河流、湖泊和海洋)还是空中，都有它们活动的痕迹。在陆地上，各种恐龙占主导地位；在江湖中，乌龟、恐龙、鳄鱼占主导地位；在海洋中，鱼龙、蛇颈龙和苍龙占主导地位；而在空中，翼龙占据了空中，占据了当时的制空权(白垩纪有很多原始和进步的鸟类，但并不占优势)。传统上，翼龙可分为两类(图1.2；表1.1):一类颈短尾长(蛙嘴除外)，如原始蛙嘴出现于晚三叠世，晚侏罗世灭绝(蛙嘴个别属可持续至早白垩世)；另一种是比较高级的翼龙，长颈短尾，开始于中侏罗世，6500万年前白垩纪末期灭绝。

图1.1翼龙(a)、鸟类(b)、蝙蝠(c)前肢结构比较

图1.1翼龙(A)、鸟(B)、蝙蝠(C)前肢对比

表1.1恐龙与翼手龙的基本特征比较表1.1横纹龙与翼手龙的主要特征比较。

图1.2多趾类(A)和翼手目(B)的骨骼比较

图1.2斑喙龙(A)和翼手龙(B)骨骼的比较

翼龙化石大多发现于海洋或海岸地层中，大部分可能与海岸或海洋环境有密切的内在联系(Hazlehurst等人，1992)，如世界上一些著名的翼龙化石，德国上侏罗统的Solnhofen灰岩，巴西下白垩统的Santana？Mation)、英国上白垩统下部的Cambridge Greensand)(Unwin，2001)、美国堪萨斯州的Niobrara组都是海相沉积。在陆地沉积物中实际发现的翼手龙要少得多。其中，在俄罗斯、中亚(哈萨克斯坦和乌兹别克斯坦)和蒙古的陆相地层中，除了Sordes和Batrachognathus等少数外，大部分化石较为破碎(Bakhurina和Unwin，1995；Unwin和Bakhurina，2000年).

中国是在陆相地层中发现翼龙化石最多的国家。自从杨于1964年首次在中国新疆准噶尔盆地发现早白垩世翼龙化石Dsungaripterus以来，越来越多的翼龙化石在陆相沉积中被发现(杨，1973；何新路等，1983；董志明，1982；蔡政权和冯伟，1994)。近年来，在辽宁西部及周边地区陆相(湖相)地层中发现了大量的翼龙化石，其数量、种类和保存情况均超过了世界上任何其他陆相地层中发现的翼龙化石(纪和纪，1997；纪栓和纪强，1998；纪栓，1999；纪等，1999；王和吕；王等，2002；李建军等，2003；吕，2003；王、周，2002、2003、2004；纪等，2004；吕和纪，2005年a，b；吕和袁，2005；董、吕，2005；Lv常军和张宝昆，2005；王等，2005；安德烈斯和纪，2006；吕等人，2006年c，d；王等，2006)，新化石标本的数量也在不断增加。

根据翼手龙的头骨形态结构，它们都有上下颞孔，属于两足爬行动物。以下是Bennett(1996)列举的翼手龙的一些鉴别特征:颅骨按比例长于前脊柱的一半，方轭与鳞的接触关系缺失，前脊柱椎体凹陷，轴后颈椎体长于中背脊柱，喙骨孔缺失，前肢拉长，肱骨头呈鞍状， 肱骨干弯曲，有宽阔的三角嵴，前肢第四指爪缺失，第四指一般由四个极细长的指关节组成，用于支撑翼膜，指关节间有轻微运动，有一对与耻骨有关的前耻骨，无耻骨联合，第五趾有两个长指关节，无爪。

翼龙起源于什么样的动物，目前还没有明确的答案。因为翼龙具有早期恐龙特有的眶前孔，所以可以归为早期恐龙。曾经有一种观点认为翼龙起源于齿类。最古老的始祖鸟是三叠纪树懒，翼龙的祖先应该和这些树懒生活在一起。因为翼手龙的前肢(翅膀)比后肢更长更强壮，所以翼手龙的直系祖先应该表现出这种倾向，但是没有齿类的化石在肢骨上表现出这种比例关系，而且齿类在其他特征上也不同于翼手龙，所以不能把齿类作为翼手龙的祖先。Wild(1978，1983)对意大利三叠纪真梁龙和彼得龙的骨骼特征做了准确的分析，认为三叠纪翼龙完全适应飞行。化石记录中的早期翼龙不是过渡类型，翼龙肯定不是齿龙的后代。和其他早期恐龙一样，它们直接起源于二叠纪晚期或三叠纪早期。关于翼龙在双翅目进化树中的位置，科学家提出了三个主要建议:挨着恐龙；蜷缩在恐龙的亲戚中，早期的恐龙；或者与另一个群体Prolacertiforms形成姐妹群体关系(Unwin，2006)。

本书涉及的社会公共机构简介

BPM辽宁北票古生物博物馆

BPV北京自然历史博物馆

CAGS？中国地质科学院地质研究所

汽车或CAD吉林大学

清洁发展机制常州中华恐龙园

大连自然博物馆

GMN南京地质博物馆

中国GMV或NGMC地质博物馆

中国科学院IVPP古脊椎动物与古人类研究所

锦州古生物博物馆

SGP德国图宾根大学地质和古生物博物馆

四川自贡恐龙博物馆

浙江自然历史博物馆